Перейти к полному списку работ

ПО ПОВОДУ НЕПРИМЕНИМОСТИ ЗАКОНОВ МЕНДЕЛЯ В ДЕЛЕ ГИБРИДИЗАЦИИ

Впервые опубликовано в 1915 г.
в журнале "Садовод", №5

главная страница
о проекте...
статьи
библиотека
форум
напиши нам

 

 


ПО ПОВОДУ НЕПРИМЕНИМОСТИ ЗАКОНОВ МЕНДЕЛЯ В ДЕЛЕ ГИБРИДИЗАЦИИ

 

В этой статье приведу несколько фактов в деле гибридизации плодовых растений, неопровержимо доказывающих полную несостоятельность пресловутого закона Менделя по отношению применения его к гибридам многолетних плодовых растений.
Еще лет пять тому назад, в своей статье "Выведение новых сортов плодовых деревьев из семян", я, на основании своих долголетних наблюдений в этом деле, писал, что при искусственном скрещивании между собой различных сортов плодовых растений почти в большинстве случаев нельзя рассчитывать на получение заранее определенных качеств в молодых растениях гибридах, не говоря уже о полнейшей невозможности определить вперед во втором или третьем поколении количество сеянцев, могущих отклониться в своем строении в сторону того или другого из растений-производителей.
Выводы Менделя из его опытов скрещивания двух избранных им сортов гороха и дальнейшие работы его последователей со скрещиванием между собой различных сортов крапивы, ячменя, кукурузы и т. п. могут быть лишь случайно верны и то только при скрещивании тех же сортов упомянутых растений и при отсутствии резких изменений в условиях среды развития как самих растений-производителей, так и полученных от них гибридных сеянцев. Такие, случайно подходящие комбинации легко могут встретиться и при гибридизации плодовых деревьев, да и во всяких других видах растений, но все подобные случаи могут иметь значение в глазах лишь полнейших дилетантов дела гибридизации, а для опытного гибридизатора такие явления не имеют ровно никакого значения. Дело в том, что кроме изменчивого самого по себе влияния наследственной передачи потомству своих отличительных признаков, или, вернее выразиться, своих свойств растениями-производителями, на сложение формы строения сеянцев гибридов в сильной степени могут влиять еще много других различных факторов, причем действия некоторых из них могут быть совершенно незаметны для человека, влияние же других он иногда не в силах устранить. В числе таких факторов главную роль играют, во-первых, климатические условия вегетационного периода времени, в который совершались оплодотворение, завязь и созревание плодов, полученных от скрещивания. Тут сложное влияние физических деятелей - давление воздуха, состояние температуры, количество влаги, силы света и электричества; как каждый в отдельности, так и в различных комбинациях смеси общего влияния [они] могут сильно изменить строение зародышевой протоплазмы, а также влиять и на развитие семени гибридного плода, а во-вторых, сложение формы построения самих сеянцев гибридов, в первые годы их существования, подвергаясь также влиянию упомянутых факторов, зависит еще и от многих других, например, от случайной, хотя бы и частичной, порчи семян вроде пересушки их, от того или другого состава почвы, от местоположения и т. п.
Все наши менделисты, как кажется, не желают принимать в расчет громадную силу влияния таких факторов на сложение формы построения организма растения гибрида, начиная с момента образования семени от скрещивания двух особей до истечения нескольких лет роста сеянца гибрида, т.е. до его полной возмужалости. Между тем, на самом деле, многочисленные наблюдения показывают, что не только само семя, в зависимости от упомянутых внешних влияний, может уклониться в построении своей зародышевой клетки в сторону одного из растений-производителей, но и выращенный из этого семени гибридный сеянец, в течение всего периода времени до его возмужалости и выработки полной устойчивости в неизменяемости своих свойств, может не один, а несколько раз, также в зависимости от различных внешних влияний, уклоняться в своем строении в ту или другую сторону из растений-производителей. Примером чего приведу следующий факт: мною было произведено оплодотворение цветов Pyrus elaeagnifolia пыльцой с известного садового сорта груши Бессемянки.

Рис. 1. Pyrus elaegnifolia и её гибриды; 1 - лист груши Бессемянки [слева]; 2 - ветвь с двумя плодамит груши иволистной [в середине]; 3 - лист гибридного сеянца [справа].

На рис. 1 в середине изображены плоды и листья чистого вида Pyrus elaeagnifolia, а в верхнем углу с левой стороны помещен лист груши Бессемянки, с правой же стороны помещен лист гибрида, полученного от скрещивания первых двух растений. При культуре всех этих сеянцев мною замечено, что как только сеянцы попадали в лучшие условия питания, так наружный вид всех частей этих растений неизменно уклонялся в сторону Бессемянки. Листовые пластинки получали более широкую форму и блестящую поверхность, побеги утолщались, и кора их получала окраску, приближающуюся к виду побегов Бессемянки. Напротив, если сеянцы подвергались какому-либо страданию, например, при пересадке или при засушливом лете от недостатка влаги в начале вегетационного периода, то листья гибридов вырастали узкой и длинной формы, поверхность их, а также и кора побегов покрывались пушком, почки закруглялись, одним словом, все части наружного габитуса растений сильно уклоняются в сторону Pyrus elaeagnifolia. (Гибриды пока еще плодов не давали.)
Те же явления наблюдались и на гибридах других комбинаций пар скрещивания культурных сортов с дикими видами растений; в случаях же скрещивания двух культурных сортов одного и того же вида растений, от недостатка питания или засухи метисы большей частью уклоняются в сторону более старого, давно существовавшего сорта растения-производителя. В испытаниях влияния состава почвы на сложение выращиваемых гибридов я также делал многочисленные опыты и всегда убеждался в том, что сила влияния этого фактора довольно значительна. В особенности это резко проявлялось в тех случаях, когда удавалось подставить гибридным сеянцам почву, близкую по составу к той, на которой успешно развивалась в течение долгого периода времени или, так сказать, выработалась форма одного из растений-производителей скрещенной пары, между тем как форма другого растения из этой же пары создавалась на почве совершенно иного состава. Во всех почти таких случаях гибридные сеянцы уклоняются своей формой в сторону первого производителя. Например, для воспитания гибридов, полученных от скрещивания нашей степной самарской вишни Prunus chamaecerasus с владимирской Родителевой вишней, я нарочно выписывал из окрестностей г. Владимира несколько пудов земли, накоторойтам растут всем известные Родителевские сладкие вишни. И несмотря на то, что этой подставкой почвы я мог только отчасти приблизить условия среды воспитания гибридов к таковым же условиям роста Родителевой вишни на ее родине, но тем не менее, те немногие экземпляры из общего числа гибридных сеянцев, которым дана была почва в сильной смеси с полученной из Владимира землей, сильно уклонились в своей форме в сторону Родителевой вишни и резко отличались от остальных сеянцев, воспитанных на нашей обыкновенной почве. Но ведь в этом опыте многого недоставало, - воспитывать сеянцы нужно было не в Козлове, а во Владимире, именно на родине Родителевой вишни, потому что в данном случае, кроме определенного состава почвы, большую роль играют и состав подпочвы, состав подпочвенной воды, расстояние уровня последней от поверхности почвы, положение местности, разница климатических условий и т. п. И если при отсутствии влияния таких существенно важных деятелей и при лишь одной подставке родной почвы сеянцы могли так заметно отклониться в сторону того или другого материнского растения, то как же можно определять величину или численность их отклонения в сторону родительского растения на основании только одной наследственной передачи свойств последней?..
Кроме всего перечисленного, нам нужно еще обратить внимание на то, что само по себе свойство наследственной передачи у каждого растения чрезвычайно изменчиво в своей силе при различных комбинациях соединения пар для скрещивания. Например, растение А при скрещивании с растением В передает большей части гибридов или их сеянцам во втором поколении свои признаки, между тем как признаки растения В не проявляются как в гибридах, так и в их сеянцах второго поколения. При другом же соединении пар, например, растения А с растением В или С, признаки растения А могут совершенно не проявиться в гибридах и их сеянцах. В таких случаях принято считать, что эти признаки остались в гибридах в рецессивном состоянии, но не исчезли совершенно. Такое мнение не всегда верно: может случиться и полное их уничтожение в силу диаметрально противоположного влияния доминирующих признаков растения В в этой паре.
Затем, при скрещивании некоторых растений в полученных от такого скрещивания гибридах или в сеянцах от них во втором и третьем поколении иногда получаются такие новые признаки, каких не было ни у самих растений-производителей соединенной пары, ни у их ближайших предков. Здесь тоже не всегда будет правдиво предположение, что такие признаки непременно существовали прежде в скрещенных растениях или их предках и были бездейственны или латентны. Конечно, в некоторых случаях могло быть и так, но может случиться, что эти признаки вновь создались в силу благоприятного к их явлению соединенного влияния наследственной передачи обоих растений-производителей.
Для пояснения приведу следующий факт такого явления.
Мною было произведено скрещивание Lilium Szovitsianum + Lilium Thunbergianum, причем желтые цветы лилии Шовицианум были оплодотворены пыльцой, взятой с шарлаховых цветов лилии Тунберга. Выращенные от такого сеянца гибриды в первом и во втором поколении в количестве нескольких сотен экземпляров дали растения, почти ничем не отличающиеся от лилии Шовицианум, - та же форма листьев, то же их расположение на стебле, те же желтые цветы одинаковой формы и полупониклого расположения - и лишь у немногих особей второго поколения пыльцевые коробки были несколько более темной окраски, да высота роста достигла почти двойной величины в сравнении с лилией Шовицианум. То же получилось и в сеянцах третьего поколения от оплодотворения собственной пыльцой, за исключением лишь нескольких экземпляров, давших различные уклонения. Из них в особенности один экземпляр дал небывалой окраски цветы, - блестяще-ярко-лилового цвета, переходящие затем в светло-коричневый тон, пыльцевые коробки и сама пыльца этой лилии совершенно небывалого в семействе лилии черного цвета, аромат цветов сильно напоминает фиалку, вследствие чего этот новый сорт назван мною Фиалковой лилией. Кроме этого, при пересадке луковицы этой лилии оказалось, что на цветочном стебле по линии верхних концов луковичных сегментов расположен плотный зонтик из сросшихся между собой придаточных стеблевых корней, как нельзя лучше защищающий внутренность луковицы от попадания в нее дождевой воды и различных посторонних предметов; в особенности этот плотно прилегающий к верхней половине наружной поверхности перьев луковицы зонт прекрасно защищает луковицу от вредных насекомых, которые очень часто, спускаясь по цветочному стеблю, откладывают свои яички во внутренних частях луковицы. Личинки из этих яичек почти всегда сильно повреждают луковицы лилий, чем вызывают загнивание их и впоследствии скорую гибель. Здесь необходимо заметить, что корни на нижней части цветочных стеблей лилий имеются и у многих других видов этих растений, но они располагаются обыкновенно не правильным кольцом вокруг стебля, а вразброд в несколько рядов и притом никогда не срастаются в плотный зонтик над луковицей. Таким образом, из приведенного выше примера мы видим в растении нового сорта Фиалковой лилии появление сразу четырех совершенно новых признаков: лиловый колер цветов, черная окраска пыльников, фиалковый аромат и корневой зонт. Между тем, в обоих скрещенных родительских растениях и их ближайших известных предках ни одного из этих признаков не было и даже предположение о существовании в них латентной наклонности к проявлению всех таких признаков я нахожу мало подходящим к данному случаю, потому что этой наклонности могло и не быть, - новые признаки могли явиться просто как результат случайно подходящих к созданию их совместных влияний нескольких внешних факторов. В особенности трудно считать допустимым предположение существования латентных наклонностей в растениях-производителях по отношению к появлению четвертого признака - образования защитного для луковицы зонтика из корней. Тут причиной появления такой мутации скорее можно считать простую случайность или, что вернее всего, разумную силу приспособляемости каждого живого организма в борьбе за существование. Да наконец, если и исключить в таких случаях возможность внешнего влияния и признать существование в родительских растениях гибридов латентных наклонностей к образованию в потомстве новых признаков, то этим еще более выразится неприменимость закона Менделя уже по одному тому, что каждому гибридизатору вперед совершенно неизвестно, в чем состоят такие латентные наклонности каждого из растений-производителей, а также нельзя знать вперед, при каком соединении обоих наследственных влияний может проявиться в гибридах изменение строения их формы по уклонению в ту или другую сторону в отношении родительских растений.